Chapitre 1 Le modèle de Malthus

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Université Joseph Fourier UE MAT 127 Mathématiques année hapitre 1 Le modèle de Malthus e que nous verrons dans ce chapitre : la notion de modèle, l équation de Malthus : un modèle de population
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Université Joseph Fourier UE MAT 127 Mathématiques année hapitre 1 Le modèle de Malthus e que nous verrons dans ce chapitre : la notion de modèle, l équation de Malthus : un modèle de population se développant à taux constant, un modèle de population raréfiée, des méthodes numériques pour simuler et tester le modèle de Malthus, l équation de Malthus intervient aussi dans les datations au carbone-. 1 Du monde réel à l équation différentielle : 1.1 Qu est-ce qu un modèle? Quelques définitions Soit à étudier une situation concrète : une ou plusieurs populations dans un milieu donné, des réactifs chimiques dans une éprouvette, l expansion d une tumeur ou d une épidémie, des atomes radio-actifs dans un morceau de bois, un gaz dans un récipient, etc... Modéliser la situation consiste à : - sélectionner un certain nombre d observables : nombre d individus, nombre de molécules ou concentration en réactifs, nombre de cellules ou d individus malades, nombre d atomes radioactifs, pression et température par exemple. Ici on fait une abstraction car en choisissant certains observables on en ignore d autres. Par exemple on peut dans un premier temps négliger l âge des individus d une population et les considérer tous identiques. es observables sont représentées par des fonctions, qui peuvent dépendre du temps. - postuler une structure sous-jacente au phénomène et les relations satisfaites par le ou les observables. Dans le cas d un gaz parfait, on obtient l équation bien connue : PV = nrt où P est la pression, V le volume du récipient, n le nombre de molécules, R une constante et T la température. Ici l équation ne dépend pas du temps. Un exemple d équation faisant intervenir le temps est y t = ayt où a est une constante et yt peut représenter un nombre d individus ou d atomes équation de Malthus - Faire l étude mathématique ou numérique de l équation : si c est une équation différentielle, la résoudre. L exploration du modèle mathématique peut faire paraître des phénomènes inconnus a priori, susceptibles de tests. 1 - Etude à posteriori : comparer les valeurs théoriques prévues par le modèle aux données expérimentales et estimer la validité du modèle. ette partie est cruciale si on veut utiliser le modèle pour faire des prévisions dans le futur ou pour une situation légèrement différente. Notons qu il n y a pas ici d absolu : une série d expériences positives peut donner une certaine validité au modèle mais ne démontre pas qu il est vrai. est un problème délicat de décider si un modèle est bon. En revanche une expérience négative peut invalider un modèle. e cas conduit à re-examiner les observables choisies et/ou la relation postulée. Faire des modèles est avant tout un outil pour penser. Les modèles biologiques sont rarement faits pour prédire, mais plutôt pour explorer les conséquences d une hypothèse particulière à l intérieur du système, ou pour identifier les éléments clés, des liens ou des paramètres importants. Précisons quelles fonctions nous utiliserons et quelques définitions. Définition 1.1 onsidérons une quantité qui évolue avec le temps et dont la valeur à l instant t est notée yt; l évolution avec le temps de cette quantité est donc donnée par la fonction t yt, que nous supposerons dérivable. l accroissement de cette quantité entre les instants t et t+ t est la quantité yt+ t yt elle peut être positive, négative ou nulle, la vitesse moyenne d évolution de cette quantité entre les instants t et t + t est la quantité yt+ t yt t. la vitesse instantanée d évolution de cette quantité à l instant t est la limite, quand t tend vers zéro, de yt+ t yt t, c est donc la dérivée y t de la fonction yt. le taux instantané d évolution de cette quantité à l instant t est la quantité y t yt. Lorsque la quantité retenue est le nombre Nt d individus à l instant t dans une population donnée, on aurait envie de poser yt = Nt; cependant, si on veut être parfaitement rigoureux, la dérivée N t de la fonction Nt définie ci-dessus n existe pas car, une population ne pouvant avoir qu un nombre entier d individus, le nombre Nt d individus progresse par sauts d au moins une unité à la fois, la fonction t Nt n est donc pas continue, et encore moins dérivable. est pourquoi yt ne sera pas exactement le nombre Nt d individus à l instant t, mais une approximation de ce nombre à une unité-près i. e. yt Nt 1 pour tout t par une fonction yt dérivable par rapport à t. L erreur ainsi faite est négligeable si on la rapporte à une population suffisamment nombreuse. On pourra donc considérer que à une erreur négligeable près le taux instantané d évolution de cette population à l instant t est la quantité y t yt. 1.2 Analyse a priori de deux modèles : onsidérons une population donnée, dont nous appellerons yt une approximation dérivable du nombre Nt d individus à l instant t. Nous supposerons que cette population se reproduit de manière sexuée. Nous allons considérer 2 cas de figure, selon que la population est dense ou très dispersée raréfiée. Dans les deux cas, il n y aura pas de contrainte environnementale au sens que les ressources seront supposées toujours suffisantes. a Population dense sans contrainte : Si la population est suffisamment dense, dans le processus de reproduction, on note p i le nombre de rapports par unité de temps qu a un individu i de la population avec un individu du sexe opposé de la même population. Nous supposerons le nombre p i limité 1. Nous noterons p la valeur moyenne des p i. Nous supposerons que : 1 En effet, il y a des limites biologiques au nombre de partenaires effectifs d un même individu, et ce n est pas parce que la population passe de 50 Millions d individus à 100 Millions d individus que le nombre de rapports d un même individu passe du simple au double. 2 i p reste constant lorsque la population évolue. ii le taux de fécondité moyen d un rapport reste constant. Nombre de morts par UT iii le taux de mortalité : reste constant dans le temps, yt Si on admet ces trois présupposés, montrer que : une bonne estimation du nombre de rapports effectifs sur une unité de temps est 1 2 p.yt, Nombre de naissances par UT le rapport reste constant dans le temps, Nombre de rapports par UT Nombre de naissances par UT le rapport reste constant dans le temps, yt y t le rapport reste constant dans le temps, yt la fonction y obéit à une équation différentielle du type : y = ay, où a est une constante réelle. Discutez a priori 2 les présupposés i, ii et iii. Recherchez des exemples expérimentaux ou historiques de cas où les quantités supposées ici constantes ont en fait évolué dans le temps. b Population raréfiée sans contrainte : Si la population est très raréfiée en particulier s il s agit d une espèce en voie d extinction, les occasions de rencontres entre individus de sexe opposé deviennent statistiquement rares, et le nombre de relations effectives devient inférieur à la limite biologique au nombre de relations que peut avoir chaque individu 3. Nous supposerons que : le nombre d individus occupant un territoire donné est yt et qu il y a autant de mâles que de femelles ; le territoire est subdivisé en N zones d aire égale et les individus y sont dispersés et s y déplacent au hasard ; une zone est occupée par au plus un mâle et une femelle N y simultanément ; un mâle et une femelle ont une probabilité p de se rencontrer par Unité de temps s ils sont dans la même zone probabilité nulle sinon. Quelle est la probabilité en fonction de y et N qu une zone soit occupée par un mâle? par une femelle? Par les deux? En déduire qu une bonne estimation du nombres de zones occupées à la fois par un mâle et une femelle est yt 2 4N Si le territoire est agrandi, ce nombre augmente t il ou diminue t il? Que représente le nombre p 4N yt2? 2 Une discussion plus précise et plus approfondie sera faite en fin de section 2.2, lorsque nous saurons calculer yt pour tout t et le comparer à un grand nombre de relevés statistiques pour différentes populations. 3 eci signifie que le facteur limitant le nombre de relations effectives de chaque individu n est plus, comme dans le cas a, la limite biologique au nombre de relations, mais le nombre de rencontres supposées rares entre deux individus de sexe opposé. 3 Nombre de rencontres donnant lieu a un rapport par UT le rapport représente une probabilité pour qu un événement ait lieu, lequel? Nous considèrerons cette probabilité comme Nombre de rencontres effectives par UT constante. Nombre de naissances par UT le rapport yt 2 est une constante 4, notée a. Nombre de morts par UT si on suppose comme dans le cas a que le taux de mortalité : yt reste constant dans le temps, alors il existe une constante b telle que, pour tout t, y t = ayt 2 byt. Discutez a priori 5 les présupposés sur lesquels est fondé ce modèle. Recherchez des exemples expérimentaux ou historiques de cas où les quantités supposées ici constantes ont en fait évolué dans le temps. De manière humoristique, on pourrait appeler paradis et désert les deux modèles précédents. L enfer, lorsque les ressources sont limitées et que la compétition fait rage, sera abordée dans le chapitre 3 loi logistique. 1.3 Que signifie l équation de Malthus? Etant donnée une constante non nulle a, considérons l équation différentielle : x = ax 1 ce qui signifie qu une fonction x est solution de cette équation différentielle si et seulement si, pour toute valeur t pour laquelle xt est définie, x est dérivable et vérifie x t = axt. a onsidérons une population donnée, dont nous appellerons yt une approximation dérivable du nombre Nt d individus à l instant t. Si nous supposons que la fonction y obéit à l équation différentielle 1, les assertions suivantes sontelles supposées vraies ou fausses? La différence entre taux de natalité et taux de mortalité est supposée constante dans le temps. Si a 0, l accroissement de la population est supposé proportionnel au nombre de couples potentiellement possibles. La population est supposée croissante lorsque a 0 et décroissante lorsque a 0. Si a 0, l accroissement de la population sur une année est supposé proportionnel à la valeur moyenne de cette population sur la même année. b Supposons que a 0. Rappeler cf. cours mat111 quelles sont les solutions de l équation différentielle Nombre de naissances par UT Ici, le rapport, qui représente le taux de fécondité Nombre de rencontres donnant lieu a un rapport par UT moyen, est supposé constant. 5 Une discussion plus précise et plus approfondie sera faite en fin de section 2.2, lorsque nous saurons calculer yt pour tout t et le comparer à un grand nombre de relevés statistiques pour différentes populations. 6 Vous souvenez-vous comment on le démontre? 4 c Supposons toujours que a 0, soit t 0 R un temps initial 7 et y 0 R. Quelles sont les solutions de 1 qui satisfont yt 0 = y 0? d Soient y 1 t et y 2 t deux solutions de l equation 1, et t 0 R. On suppose que y 1 t 0 y 2 t 0. Que peut-on en déduire pour y 1 t et y 2 t? 2 Applications de la loi de Malthus et ses limites de validité : 2.1 Quelques conséquences de la loi de Malthus, premières interrogations sur sa validité: Exercice 1 On suppose qu une population suit une loi de Malthus, donc qu elle obéit à une équation différentielle du type y t = a yt, où yt est le nombre d individus à l instant t et où a est une constante réelle positive. On constate que cette population a augmenté de 50% entre le 1 er Janvier 1900 et le 1 er Janvier a calculer la constante a correspondant à cette population l unité de temps étant l année. bnotons p 0 lenombred individusdanscette populationle1 er Janvier1900. alculer enfonction de p 0 le nombre d individus - au 1 er Janvier 1925, - au 1 er Janvier 1950, - au 1 er Janvier c ombien de temps faut-il à cette population pour doubler? Est-ce que ce temps de doublement dépend de la population initiale? de l instant inital? Exercice 2 On a implanté 435 individus d une espèce de poisson dans la baie de San Francisco le 1 er Janvier On laisse ensuite cette population de poissons évoluer sans la pêcher pendant 20 ans. La pêche est ensuite autorisée à partir du 1 er Janvier 1899 et on suppose que, chaque année, la pêche prélève 10% de la population présente au 1 er Janvier de la même année. On sait que, la première année de pêche soit pendant l année 1899, on a pêché individus de cette population. On suppose que, en l absence de pêche, cette population suivrait une loi de Malthus, ce qui signifie que, si yt est le nombre d individus de cette population présents à l instant t, alors son évolution dans le temps obéit à l équation différentielle y t = a yt. a alculer la constante a correspondant à cette population en l absence de pêche, l unité de temps étant l année. b Ecrire l équation différentielle suivie par cette population entre le 1 er Janvier 1879 et le 1 er Janvier onsidérons l évolution de cette population au cours d une année n n Notons t 0 l instant correspondant au 1 er Janvier de l année n à 0 heure l instant t 0 +1 correspond alors au 1 er Janvier de l année n +1 à 0 heure. On supposera dorénavant que le prélèvement par la pêche est réparti uniformément sur l année i. e. la quantité de poisson pêchée est la même chaque jour de l année n. c onnaissant yt 0, écrire l équation différentielle vérifiée par yt pour tout t [t 0, t 0 +1[. 7 est en général l utilisateur qui choisit cet instant initial à sa convenance, mais l instant initial peut parfois nous être imposé, il peut même nous être inconnu, comme c est le cas dans la datation au arbone- cf. la section d Pour tout t [t 0, t 0 + 1[, calculer yt en fonction de yt 0. alculer le rapport yt 0+1 yt 0 ; dépend-t-il de l année n considérée? e alculer la population de ces poissons que prévoit le modèle au 1 er Janvier de l année Exercice 3 On suppose qu une population double de taille en 100 ans et triple en 200 ans. Peut-on modéliser l évolution de cette population à l aide de l équation de Malthus? Exercice 4 En admettant que la population mondiale suive une loi de Malthus, donc obéisse à une équation différentielle du type y t = a.yt, et en observant que cette population a doublé entre 1928 et 1970 a calculer la constante a l unité de temps étant l année. b imaginez-vous dans la situation d un expert qui vivait en 1971 et désirait prévoir l évolution de la population mondiale dans les années suivantes en partant de la donnée de la population mondiale en 1970, évaluée à 3,696 Milliards d individus. et expert ne connaît que le modèle de Malthus et adopte la valeur de la constante a calculée à la question précédente. Quelle population prévoyait-il alors pour la fin de l année 1980? pour la fin de l année 1990? pour la fin de l année 2000? pour la fin de l année 2005? omparer avec les statistiques a posteriori qui donnent : pour l année 1980 : 4,442 Milliards d individus, pour l année 1990 : 5,279 Milliards d individus, pour l année 2000 : 6,085 Milliards d individus, pour l année 2005 : 6,500 Milliards d individus. Est-ce satisfaisant? Observez-vous une déviation systématique? c Quelle population prévoit ce modèle pour 2650? Sachant que la superficie des terres émergées est d environ 1, m 2, de combien de m 2 disposerait dans ce cas chaque individu en 2650? Qu en déduire : - Qu il est mathématiquement prouvé que cette catastrophe arrivera et que les humains finiront entassés les uns sur les autres? - Que le modèle n est pas valable pour des prévisions à long terme? 2.2 Méthodes numériques pour la simulation et validité du modèle de Malthus Les statistiques concernant la population du anada de 1851 à 2006 donnent les chiffres suivants exprimés en millions d individus : dates t i population y i 2, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Si on suppose que cette population a suivi la loi de Malthus, la valeur théorique y theo t exprimée en millions d individus du nombre d habitants du anada à l instant t est donnée par une équation de la forme : y theo t =.e at, soit lny theo t = at+b, 2 où a, b et sont des constantes à déterminer et où b = ln. Le logarithme permet de se ramener à une situation ou les points considérés sont presque alignés : les valeurs expérimentales t i,y i sont bien approchées par les valeurs théoriques t i,y theo t i si les points t i,lny i sont bien approchés par les t i,lny theo t i = t i,at i +b, c est-à-dire sont proches de la droite at+b. Une méthode pour déterminer la droite passant au plus près d un nuage de points est méthode des moindre carrés, qu on appelle aussi méthode de régression linéaire. Nous la détaillons maintenant. Premier problème : alculer les valeurs de a et b telles que les écarts entre les valeurs mesurées z i = lny i à l instant t i et les valeurs théoriques lny theo t i = at i +b, au même instant soient les plus petits possibles. Le critère 8 que nous retiendrons est de choisir les valeurs de a et b qui rendent la fonction Ea,b = n lny theo t i lny i 2 = i=1 n at i +b z i 2 3 i=1 la plus petite possible ici, on a n = 22. Il s agit donc de minimiser, en faisant varier a et b, la somme des carrés des écarts entre valeurs expérimentales et valeurs théoriques.il s agit d un problème de recherche de minimum, donc la résolution mélange des arguments d algèbre linéaire, de géométrie euclidienne et de fonctions de plusieurs variables. La théorie nous fournit un unique minimum pour la fonction Ea, b, qui est atteint lorsque a = n i=1 z i t i m t n i=1 t i m t 2, b = m z am t, 4 où m t et m z désignent les moyennes des t i et z i, i. e. m t = 1 n n i=1 t i et m z = 1 n n i=1 z i Autrement dit, cette méthode fournit une unique droite qui passe au plus près du nuage de points t i,z i, et ces coefficients sont donnés par 4. Exercice 1 : alculer a et b à l aide d un tableur Open Office sous Linux équivalent de Excell, NeoOffice ou LibreOffice. Ouvrir une feuille de calcul et enregistrer là sous le nom canada.xls. 1 Rentrer les données t i et y i dans deux colonnes adjacentes, par exemple A et B. onserver la ligne 1 pour du commentaire exemple : A1= Années t i, B1= Population y i Utiliser des formules automatiques quand c est possible. Exemple : si A2= 1861, on peut rentrer dans A3 la formule = A2+10, copier cette formule et la coller dans les cellules A4 à A12 ensuite il faut incrémenter par 5 années. 2 Faire les moyennes dest i et des y i, parexemple en A26 et B26, en utilisant les formules adéquates voir dans le menu des formules. Garder la ligne 25 pour du commentaire m t, m y 8 La validité de ce critère est fondée sur des arguments et hypothèses probabilistes et statistiques, voir votre futur cours de statistiques l an prochain. 7 3 Utiliser les colonnes, D, E, etc... pour faire des calculs intermédiaires : z i = lny i dans la colonne, ensuite les t i m t, les t i m t 2, les z i t i m t et toute expression utile. Utile à savoir : le numéro d une cellule apparaissant dans une formule n est pas incrémentée lors d un copier-coller de la formule, si la lettre désignant la cellule est entourée par des $ $ par exemple utiliser $A$26 dans les formules référant à la moyenne m t 4 Utiliser la ligne 26 pour faire la somme des t i m t 2, la somme des z i t i m t 5 onclure le calcul de a et b. 6 Pour visualiser le nuage de points et la droite, calculer les valeurs théoriques x i = at i +b dans une colonne, et appliquer l outil graphique aux colonnes des t i, des z i et des x i. hoisir XY puis Points et lignes dans les options de l outil graphique. Mettre un titre nuage points/droite, X-Axis: Années, Y-Axis:
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